Структурная и функциональная организация биосферы.

Типы вещества биосферы по В.И. Вернадскому.

Биосфера - это совокупность частей земных оболочек (лито-, гидро- и атмосферы), которая заселена живыми организмами, находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности.

Термин «биосфера» появился в научной литературе в 1875 году на страницах монографии, посвященной геологическому строению Альп. Его автором был Эдуард Зюсс - лауреат Золотой медали Русского географического общества, известный австрийский геолог.

Выражение «биосфера» стало использоваться в геологической и географической литературе от случая к случаю, причем каждый понимал его по-своему. Начиная с 1911 года термином «биосфера» стал пользоваться Владимир Иванович Вернадский.

Современные представления внесли поправку в представление о структуре биосферы. Показано, что в понятие биосферы следует включать только те элементы и характеристики, которые находятся под контролем биоты, и не следует включать компоненты природы, относящиеся к геологическому прошлому (Горшков, 1993). Таким образом, к биосфере относится вся совокупность живых организмов (живое вещество) и все вещества, которые находятся под контролем потребления, трансформации и продуцирования живыми организмами (т.е. современное «биогенное вещество»).

Актуальная биосфера может быть ограничена в пространстве от нижней части так называемой мезосферы в атмосфере (около 60 км над ур. м.) и до 4 км в глубь земли на суше; под океанами вглубь до 11 –12 км.

В указанных пределах объем биосферы представляется равным 10¹⁰ км³. Из них 80% приходится на свободную атмосферу, около 14% объема биосферы приходится на гидросферу, на твердую фазу земной коры, стратисферы и почв приходится всего около 6% объема. Что касается биостромы, то ее доля, конечно, менее 1%, но это наиболее активная часть биосферы.

Общие черты строения биосферы определяются ее многослойностью, создаваемой разными высотными частями атмосферы, ярусами растительности, генетическими горизонтами почв, слоями коры выветривания и так далее, в том числе и водами во всех водоемах.

Слоеватость эта имеет три отличительных черты.

  Все сферические слои хорошо различимы, но не оторваны друг от друга. В то же время они не перемешиваются, а лишь проникают друг в друга. Можно говорить о сцепленности, а также о глубоком массо- и энергообмене различных сфер биосферы.

  Все эти частные сферы и их слои парагенетичны. Идея парагенетичности была высказана Д. Доломье в 1802 г. для минералов. Он показал, что многие из них в большинстве случаев встречаются вместе с другими определенными минералами. Позже было показано, что это означает и совместное образование этих минералов в определенных условиях и даже прямое стимулирование одними проявления других. Именно интерес к явлениям парагенезиса, широко распространенным в литосфере и касающихся не только минералов, но и сложных горных пород, и привел В.И. Вернадского к идеям организованности литосферы, а затем и биосферы. Однако самый решительный шаг в этом направлении был сделан еще его учителем В.В. Докучаевым, показавшим равноценность абиотических и биотических факторов почвообразования и процессуальную взаимную обусловленность слоев почвы, именно в этой связи названных им ее генетическими горизонтами. Очевидно, что и в одном районе биосферы ее воздушные и растительные массы взаимно обусловлены, т.е. парагенетичны, тем более это относится к местным почвам и к коре выветривания. Они расслоены, но соединяются, взаимно обусловливая рост друг друга.

  Прослойки биосферы неодинаковы, но и не бесконечно разнородны. Можно видеть три их типа: периферийные, открытые в стороны от биосферы в литосферу или верхнюю атмосферу, через которые происходит потеря или поступление вещества извне; обычные, имеющие большую мощность (толщину) горизонты с относительно небольшой концентрацией веществ и интенсивностью местных процессов, имеющие свои восходящие и нисходящие потоки миграции веществ, иногда довольно замкнутые тонкие (маломощные) горизонты-прослои между некоторыми большей частью сильно различающимися обычными горизонтами.

Таковы различные так называемые паузы. Стриптопауза на грани мезо- и стратосферы и тропопауза на грани последней и тропосферы. Подстилка может быть названа педопаузой, а поверхность вод гидропаузой и т.д. В прослойках наблюдается повышенная плотность вещества, а также повышенная концентрация жизни.

Система пауз сохраняет целостность обычных горизонтов, определяет их взаимодействие и, конечно, поддерживает строгость всего генетического профиля.

Биосферу можно разделить на три подсферы: аэробиосферу, населенную аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха; гидробиосферу – глобальный мир воды (водная оболочка Земли без подземных вод), населенный гидробионтами; геобиосферу – верхнюю часть земной коры (литосфера), населенную геобионтами.

Гидробиосфера распадается на мир континентальных, главным образом пресных, вод – аквабиосферу (с аквабионтами) и область морей и океанов – маринобиосферу (с маринобионтами).

Геобиосфера состоит: из области жизни на поверхности суши – террабиосферы (с террабионтами), которая подразделяется на фитосферу (от поверхности земли до верхушек деревьев) и педосферу (почвы и лежащие под ними подпочвы, нередко сюда включают всю кору выветривания) с педобионтами; литобиосферы – жизни в глубинах Земли (с литобионтами, живущими в порах горных пород). Литобиосфера распадается на два слоя: гипотеррабиосферу – слой, где возможна жизнь аэробов (или подтеррабиосфера) и теллуробиосферу – слой, где возможно обитание анаэробов (или глубинобиосфера). Жизнь в толще литосферы существует в основном в подземных водах.

Подобные слои существуют и в гидробиосфере, но они связаны главным образом с интенсивностью света. Выделяют три слоя: фотосферу – относительно ярко освещенный, дисфотосферу – всегда очень сумеречный (до 1% солнечной инсоляции), афотосферу – абсолютной темноты, где невозможен фотосинтез.

Лимитирующим фактором развития жизни в аэробиосфере служит наличие капель воды и положительных температур, а также твердых аэрозолей, поднимающихся с поверхности Земли. От вершин деревьев до высоты наиболее частого расположения кучевых облаков простирается тропобиосфера (с тропобионтами). Пространство – это более тонкий слой, чем атмосферная тропосфера. Выше тропобиосферы лежит слой крайне разряженной микробиоты – альтобиосфера (с альтобионтами). Над ней простирается пространство, куда жизнь проникает лишь случайно и не часто, где организмы не размножаются, – парабиосфера.

На больших высотах в горах, там, где уже невозможна жизнь высших растений и вообще организмов-продуцентов, но куда ветры приносят с более низких вертикальных поясов органическое вещество и где при отрицательных температурах воздуха еще достаточно тепла от прямой солнечной инсоляции для существования жизни, расположена высотная часть террабиосферы – эоловая зона. Это царство членистоногих и некоторых микроорганизмов – эолобионтов. Жизнь в океанах достигает их дна. Под ним, в базальтах, она едва ли возможна. В глубинах литосферы есть два теоретических уровня распространения жизни - изотерма 100°С, ниже которой при нормальном атмосферном давлении вода кипит, а белки свертываются, и изотерма 460°С, где при любом давлении вода превращается в пар, т. е. в жидком состоянии быть не может. Жизнь в глубинах Земли фактически не идет дальше 3-4 км, максимум 6-7 км и лишь случайно в неактивных формах может проникнуть глубже – в гипобиосферу («под-биосфера» – аналог парабиосферы в атмосфере). Следует отметить, что здесь, где залегают биогенные породы, образно выражаясь, следы былых сфер, расположена метабиосфера. Метабиосфера, начинаясь с поверхности Земли, простирается далеко в глубь литосферы, теряясь там, где процессы метаморфоза горных пород стирают признаки жизни.

Между верхней границей гипобиосферы и нижней парабиосферы лежит собственно биосфера – эубиосфера. Ее наиболее насыщенный жизнью слой называют биофильмом, или, по В. И. Вернадскому (1926), «пленкой жизни».

Выше парабиосферы расположена апобиосфера, или «надбиосфера», где сравнительно обильны биогенные вещества (ее верхняя граница трудноуловима). Под метабиосферой расположена абиосфера («небиосфера»).

Весь слой нынешнего или прошлого воздействия жизни на природу Земли называют мегабиосферой, а вместе с артебиосферой (пространством человеческой экспансии в околоземной космос) – панбиосферой.

Важнейшим следствием неравномерной слоеватости биосферы во всех ее частях является сложение в ней иерархии граничных поверхностей, проявляющейся даже и внутри каждого слоя или горизонта.

Общая особенность состояния вещества в биосфере состоит в диспергированности веществ. Это естественно способствует их перемешанности. В противовес раздробленности действуют процессы агрегации Самыми ярко выраженными агрегатами являются агрегаты почв – педы. Отличительная черта всех этих образований – их относительная недолговечность (максимум годы и десятилетия), а следовательно, и постоянная возобновляемость. При этом возобновляемость для агрегатов разных сортов парагенетическая. Таким образом, их постоянство – это постоянство подвижного равновесия, видимо в значительной мере определяющее такое же равновесие и всей биосферы. Недаром все это Шипунов предложил назвать "биосферным состоянием вещества". Агрегированность обеспечивает взаимопроникаемость отдельных сфер и увеличение физико-химических деятельных граничных поверхностей между разными фазами, т.е. постоянство процессов сорбции и диссорбции, ведущих непрерывные процессы круговорота и миграции веществ в биосфере.

Согласно В.В. Вернадскому, вещество биосферы состоит из:

  живого вещества – биомассы современных живых организмов;

  биогенного вещества – всех форм детрита, а также торфа, каменного угля, нефти, газа биогенного происхождения, битумов, известняков. Биогенное вещество создается и перерабатывается жизнью, совокупностями живых организмов. Это источник чрезвычайно мощной потенциальной энергии. После образования биогенного вещества живые организмы в нем малодеятельны;

  биокосного вещества – смесей биогенных веществ с минеральными породами небиогенного происхождения (почва, илы, природные воды, газо- и нефтеносные сланцы, битуминозные пески, часть остаточных карбонатов). В.И. Вернадский писал, что оно «создается в биосфере одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя системы динамического равновесия тех и других». Организмы в биокосном веществе играют ведущую роль;

  косного вещества – горных пород, минералов, осадков, не затронутых прямым биогеохимическим воздействием организмов;

  рассеянного вещества;

  компонентов радиоактивного распада;

  вещества космического происхождения.

По данным, основанным на содержании энергии или углерода, количество живого, биогенного и биокосного вещества в биосфере соотносятся как 1 : 20 : 4000.

1. Биосферные функции живого вещества.

По Вернадскому, таких функций девять:

  газовая;

  кислородная;

  окислительная;

  кальциевая;

  восстановительная;

  концентрационная;

  функция разрушения органических соединений;

  функция восстановительного разложения;

  функция метаболизма и дыхания организмов.

Эти выделенные Владимиром Ивановичем функции живого вещества с учетом накопленного за последние десятилетия материала можно несколько перегруппировать.

Основные функции живого вещества в биосфере

Приводимая классификация не является единственно возможной. Так, Т.А. Акимова, В.В. Хаскин [1998], приводят следующие биогеохимические функции живого вещества планеты:

  Газовая функция.

  Концентрационная – пропуская через свое тело большие объемы воздуха и природных растворов, живые организмы осуществляют биогенную миграцию и концентрирование химических элементов и их соединений.

  Окислительно-восстановительная - тесно связана с биогенной миграцией элементов и концентрированием веществ. Живые клетки располагают настолько эффективными катализаторами – ферментами, что способны осуществлять многие окислительно- восстановительные реакции в милн. раз быстрее, чем это может происходить в абиогенной среде.

  Информационная – организмы оказались способными к получению информации путем соединения потока энергии с активной молекулярной структурой, играющей роль программы. Способность воспринимать, хранить и перерабатывать молекулярную информацию совершила опережающую эволюцию в природе и стала важнейшим экологическим системообразующим фактором.

Можно для раскрытия: Энергетическая функция проявляется в ассимиляции энергии – главным образом солнечной. Благодаря «зеленому экрану» биосферы – фотоавтотрофам – солнечная энергия не просто отражается от поверхности планеты, нагревая лишь ее поверхностный слой, а глубоко проникает в глубь земной коры и является энергетическим источником, по существу для всех экзогенных процессов.

Вторая основная функция, осуществляемая живым веществом в биосфере – концентрационная. Концентрируемое вещество используется для построения мягкого тела и скелета организмов или выделяется во внешнюю среду в виде экскрементов.

Сейчас установлено, что способность концентрировать элементы из весьма разбавленных растворов является характерной особенностью живого вещества. Известно, что в современной биосфере организмы массами извлекают из недосыщенных растворов углекислые соли кальция, магния и стронция, кремнезем, фосфаты, йод, фтор и другие компоненты.

Физиологические особенности растений, в частности водорослей, позволяют им концентрировать только те элементы, которые содержатся в среде в концентрациях не менее 10 мг/л. Значительно более энергично действуют бактерии. Для них предельные концентрации ниже.

Животные поступают проще – они не тратят энергию на концентрацию нужных им элементов из внешней среды, а потребляют их из живого вещества автотрофов. «Здесь осуществляется как бы двухстепенная аккумуляция: весьма тонко рассеянный в окружающей среде химический элемент поглощается растением и, хотя бы пока еще и в весьма незначительном количестве, накапливается в нем, а затем в теле животного, поглощающего соответственную пищу, происходит уже явственное накопление определенного химического элемента». Благодаря этому концентрация многих элементов (натрия, кальция, фосфора, азота, фтора, хлора, цинка и других) в живом веществе гетеротрофов выше, чем в живом веществе авторов.

Вернадский по степени концентрации химических элементов разбил живые организмы на четыре группы. В первую группу – «организмы какого-либо элемента» – были включены организмы, концентрирующие данный элемент в количестве 10% и выше. Существуют, например, кремневые организмы (диатомовые водоросли, радиолярии, кремневые губки), кальциевые (бактерии, водоросли, простейшие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, мшанки и кораллы), железные (железобактерии) и т. д. Во вторую группу – «богатые каким-либо элементом» – относились организмы, содержащие данный элемент в количестве около 1% и выше (до 10%). При этом содержание этих элементов в первых двух группах должно быть выше, чем кларк данного элемента. Третью группу составляют «обычные организмы», четвертую – «бедные данным элементом».

Академик А. П. Виноградов выделял два типа концентраций химических элементов живым веществом.

I. Массовое повышение содержания данного элемента в определенной среде. Например, серы и железа много в живом веществе в районах вулканизма; флора цинковых, медных и других рудных месторождений обогащена соответствующими металлами; содержание бора, меди, железа, марганца, бария и рубидия в известковых раковинах определяется соленостью вод.

II. Специфическую концентрацию того или иного элемента организмами вне зависимости от среды (выше мы привели примеры таких специфических концентраций).

Недавно сотрудники Дальневосточного научного центра Г. Н. Саенко, М. Д. Кобрякова, В. Ф. Макиенко и И. Г. Добромыслова обнаружили принципиально новое явление: организмы концентрируют из среды не один какой-либо элемент, а целую группу их, обычно из 4– 7 элементов.

Концентрация химических элементов живым веществом может проявляться в двух принципиально различных формах: в виде морфологически оформленных минеральных образований и в виде органоминеральных соединений.

Минеральные образования, входящие в состав тела живых организмов, являются продуктом секреции специальных желез. Еще в 30-е годы А. П. Виноградов выделил четыре основных ряда минерального состава скелетов живых организмов: а) карбонатный; б) фосфатный; в) сульфатный; г) образованный гидратами, гидроокисями и силикатами. В последние десятилетия большой вклад в исследование этой проблемы внес Хейнц А. Ловенштам. Профессор Ловенштам показал, что живое вещество в ходе процессов жизнедеятельности образует кристаллы обычных форм, описанных в кристаллографии. Между тем геологи, находя в осадочных толщах кристаллы какого-либо минерала, считают их образовавшимися абиогенно.

Третья основная функция живого вещества в биосфере – деструктивная – проявляется на стадии гипергенеза и выражается в деструкции неживого вещества и его вовлечении в биологический круговорот. Она осуществляется в форме трех непрерывно идущих процессов.

1) Живое вещество не может использовать нужные ему элементы в каком попало виде – органическая составляющая необиогенного вещества должна быть разложена до простых неорганических соединений: углекислого газа, воды, сероводорода, метана, аммиака и т. д. Разложением отмершей органики, как мы знаем, занимается целая армия сапротрофов.

2) Другой аспект проблемы – разложение неживого неорганического вещества живым. Сверлящие водоросли селятся главным образом на карбонатных породах и играют значительную роль в возвращении в биологический круговорот не только кальция, но и других жизненно важных элементов – магния и фосфора. Сейчас показана значительная роль биогенного измельчения карбонатов, осуществляемого и другими организмами: коралловые рифы интенсивно обгрызают некоторые рыбы (например, рыба-попугай) и морские ежи. Откусанные кусочки карбоната кальция они пропускают через желудочный тракт и извергают в виде известкового ила.

3) Химическое разложение различных минералов под действием живого вещества. Еще в начале нашего века был проделан следующий эксперимент. На измельченные породообразующие минералы были высеяны 14 видов бактерий, содержащихся в кишечнике дождевых червей. Оказалось, что большинство минералов подверглось биогенному разложению, степень которого зависела как от вида бактерий, так и от состава минералов. Легче всего в раствор переходили щелочные элементы, затем щелочноземельные, а также железо, кремнезем и глинозем. Плесневый же грибок в лабораторных условиях за неделю высвобождает из базальта 3% из содержащегося в нем кремния, 11% алюминия, 59% магния, 64% железа.

Четвертая основная функция живого вещества в биосфере – средообразующая: преобразование физико-химических параметров среды в результате процессов жизнедеятельности. Если влияние внешней среды на организмы входит в круг традиционных тем биологии со времени ее возникновения, то обратная связь – воздействие организмов на среду (жизни – на «нежизнь») – стала вырисовываться только со времени открытия фотосинтеза, а в глобальном аспекте она впервые была установлена Б. И. Вернадским. Важным событием явился также вывод М. А. Егунова о создании организмами в процессе жизнедеятельности неоднородности среды своего обитания. В последние десятилетия много новых данных получено геохимиками. (изменяют механические свойства почвы корни высших растений, аэрируют почву ходы почвенных животных, рН, и окислительно-восстановительный потенциал).

Наконец, пятая основная функция живого вещества в биосфере – транспортная. Еще со времен Ньютона известно, что перемещение потоков вещества на нашей планете определяется силой земного тяготения. Неживое вещество само по себе перемещается на Земле исключительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся реки, ледники, лавины, осыпи.

Живое вещество – единственный (помимо поверхностного натяжения) фактор, обусловливающий обратное перемещение вещества – снизу вверх, из океана – на континенты. «Питание наземных организмов морской пищей, – писал Вернадский,– идет в таких размерах, что, может быть, компенсирует - во всяком случае, возвращает на сушу – соизмеримую часть тех масс химических элементов, которые реки в растворе приносят с суши в море. С мезозойской эры эту роль главным образом играют птицы». Такую же роль выполняют стаи морских рыб, поднимающиеся на нерест вверх по рекам, и несметные полчища крылатых насекомых. Что же касается горизонтальных перемещений, то здесь по массе переносимого вещества и по расстоянию его транспортировки; скоплениями однородного живого вещества могут соперничать только смерчи и ураганы. Других конкурентов нет.

1. Биогеохимические принципы (законы) В.И. Вернадского.

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере, очень важными являются три основных положения, которые Владимир Иванович называл «биогеохимическими принципами».

В формулировке В. И. Вернадского они звучат следующим образом:

Iпринцип:«Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению».

IIпринцип:«Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы» (или в другой формулировке: «При эволюции видов выживают те организмы, которые своею жизнью увеличивают биогенную геохимическую энергию»).

IIIпринцип:«В течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало».

Для Вернадского Iбиогеохимический принцип был тесно связан со способностью живого вещества неограниченно размножаться в оптимальных условиях. «Вихрь атомов», который представляет собой жизнь, по определению Жоржа Кювье, стремится к безграничной экспансии. Следствием этого и является максимальное проявление биогенной миграции атомов в биосфере.

IIбиогеохимический принцип, по существу, затрагивает кардинальную проблему современной биологической теории – вопрос о направленности эволюции организмов. По мысли Вернадского, преимущества в ходе эволюции получают те организмы, которые приобрели способность усваивать новые формы энергии или «научились» полнее использовать химическую энергию, запасенную в других организмах. В ходе биологической эволюции, таким образом, увеличивается «КПД» биосферы в целом. Чисто математически это показал недавно В. В. Алексеев, который на основе расчетов пришел к следующим выводам: «Эволюция должна идти в направлении увеличения скорости обмена веществом в системе». И далее: «Становится понятным, почему образовались ферменты, роль которых заключается в резком увеличении скоростей реакций, идущих при обычных условиях исключительно медленно».

IIбиохимический принцип Вернадского получает подтверждения на самом разнообразном эмпирическом материале. Так, в 1956 году почвовед В.Л. Ковда, ныне член-корреспондент АН СССР, изложил результаты химического исследования более 1300 образцов золы современных высших растений. На этом обширнейшем фактическом материале автор пришел к выводу, что (за несколькими исключениями) зольность растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым. Это закономерность – одно из частных проявлений IIбиогеохимического принципа. Вообще же его проявления в биосфере очень многообразны и довольно неожиданны. Возьмем другой пример из области ботаники.

Магаданский ботаник А.П. Хохряков установил своеобразную направленность эволюции высших растений – интенсификацию смен органов в ходе индивидуального развития организма. Так, по мнению Хохрякова, у древних древовидных плаунов – лепидодендронов смене была подвержена только часть листьев. У более продвинутых в эволюционном отношении растений – папоротникообразных – опадают также только листья, но у них в единицу времени по отношению к массе всего тела сменяется большая часть, чем у лепидодендронов. У наиболее примитивных голосеменных – саговников – сменам также подвержены только листья, да и то за исключением оснований. У хвойных периодически сменяются ветви и кора. Наконец, на примере цветковых мы наиболее четко видим переход от многолетних форм (деревья и кустарники) к однолетним (травы). Этот же переход наблюдается и у других таксонов высших растений: среди древних хвощей и плаунов господствовали древовидные формы, а современные нам хвощи и плауны – травы; среди папоротников в геологическом прошлом было много древовидных, а сейчас древовидные папоротники вымирают. Такая интенсификация смен, естественно, приводит к усилению биогенной миграции атомов в биосфере. И здесь «работает» IIпринцип... Правда, хвойные почему-то не хотят становиться травами, а мхи, наоборот, никогда не были деревьями (если только не были их предками древовидные растения девона – псилофиты).

А.П. Хохряков, будучи ботаником, рассматривает только растения; в более широком плане подошел к вопросу о направленности эволюции крупный советский геохимик профессор Александр Ильич Перельман. Он вычислил, что по отношению логарифмов ежегодной продукции к «моментальной биомассе» живого вещества (коэффициент «К») современные экосистемы образуют следующий ряд:

1. Таежные ландшафты (0,54–0,55).

2. Ландшафты влажных лиственных лесов:

а) умеренного пояса (0,59–0,62);

б) субтропического пояса (0,66);

в) тропического пояса (0,68);

3. Травяные ландшафты (0,83–0,95).

Можно предполагать, что это – своеобразный «эволюционный ряд» ландшафтов и что несуществующие ныне ландшафты имели значение «К» меньше 0,5.

Наконец, IIIбиогеохимический принцип также связан со «всюдностью» или «давлением» жизни. Этот фактор обеспечивает безостановочный захват живым веществом любой территории, где возможно нормальное функционирование живых организмов.

Несколько десятилетий тому назад многие палеонтологи думали, что экспансия жизни по земному шару происходила очень медленно.

Полагали, например, что наземные растения в карбоне и даже в перми были распространены преимущественно на болотистых приморских равнинах, а засухоустойчивая растительность сформировалась только в кайнозое. Ошибочность этих положений недавно подробно разобрал советский палеоботаник С. В. Мейен. По его мнению, наличие развитого растительного покрова на. континентах доказывается не только многочисленными находками растений в палеозойских континентальных отложениях. Фициальный анализ показал, что существовавшие в то время и условия осадконакопления принципиально не отличались от современных. Между тем, если бы наземной растительности не существовало, характер стока с материков был бы совершенно иным, чем ныне.

Происходила ли вообще в ходе геологической истории прогрессирующая экспансия жизни? Вернадский считал, что для однозначного ответа на этот вопрос фактическою материала недостаточно. Он писал: «Жизнь проникает всюду, где ее не было, но мы не можем утверждать, что это действительно были всегда свободные от жизни области планеты, никогда в другие геологические времена ею не занятые. Представляется возможным, что эти свободные от жизни области образовались в ближайшие геологические эпохи, и мы наблюдаем только освоение новыми формами жизни областей, в которых старое живое вещество почему бы то ни было исчезло. Возможно, что это так, например, для пещерной жизни. Но возможно и допущение, что мы здесь видим и реальное расширение области жизни, причем шла длительная эволюция организмов, приспособляющихся к новым условиям. Мне кажется, иначе трудно уверенно объяснять приспособления глубоководных, живущих глубже 6 км, организмов, но доказанным это считаться не может». Не может это считаться доказанным и поныне.

Биосфера – устойчивая динамическая система. Устойчивость биосферы проявляется в постоянстве:

  общей ее массы – 10¹⁹ т

  массы живого вещества – 10¹⁵ т

  энергии, связанной с живым веществом – 10¹⁸ ккал

  среднего химического состава всего живого.

«Количество живого вещества, по-видимому, является планетной костантой со времени археозойской эпохи, т.е. за все деления геологического времени… Между тем, морфологически за этот ход времени живой мир изменился до неузнаваемости. Очевидно, что его изменение заметно не отражалось ни на количестве живого вещества, ни на его среднем валовом составе…».

В процессе эволюции биосферы в пределах живой материи происходила лишь перегруппировка химических элементов, а не коренные изменения их состава и количества. Эволюционный процесс в биосфере вначале привел к вовлечению в живое вещество максимального количества химических элементов из окружающей среды, затем к увеличивающемуся проявлению биогенной миграции атомов и созданию новых форм жизни, устойчивых в биосфере.

1. Концепция ноосферы В.И. Вернадского. Условия достижения ноосферы.

Ноосфера (от греч. noos - разум) - сфера разума, буквально «мыслящая оболочка». Под ноосферой понимают сферу взаимодействия природы и общества, в котором разумная деятельность людей становится главным, определяющим фактором развития. Термин введен в науку в конце 20-х годов нашего века. Однако до сих пор представления о ноосфере остаются крайне противоречивыми. Ноосферное учение признается, с одной стороны, как величайшее научное достижение, более того, как основной закон социальной экологии, с другой – как светлая, но зыбкая мечта об управляемой человеческим разумом окружающей среде или даже утопия.

Чтобы разобраться в причинах противоречий в толкованиях и оценках ноосферной концепции, обратимся к истории вопроса и к первоисточникам. Для христианского мировоззрения, веками формировавшегося под знаком безусловного права человека на владение всеми богатствами природы, дарованного свыше, она естественна и закономерна. В концепции ноосферы сложно переплелись материалистические и религиозно-философские взгляды на роль и предназначение человечества, человеческой мысли в окружающем мире.

Главным творцом ноосферной концепции стал В. И. Вернадский. Двадцатилетним студентом Санкт-Петербургского университета, работая над рефератом, он записывает мысль, ставшую впоследствии одной из ведущих в его научном поиске:

«Человек настоящего времени представляет из себя геологическую силу; сила эта все возрастает и предела ее возрастания не видно». К ноосферным идеям Вернадский пришел, изучая эволюцию биосферы; однако самого термина «ноосфера» он еще не использовал.

Появление Человека разумного стало итогом направленного развития живой природы. Современник Дарвина североамериканский ученый Д. Д. Дана пришел к выводу, что эволюция живого вещества идет в направлении обособления и формирования головного отдела центральной нервной системы. Это явление он назвал цефализацией (от греч. kefale - голова). Дана указал, что в ходе геологического времени наблюдается скачкообразное усовершенствование центральной нервной системы (мозга), начиная от ракообразных и моллюсков и кончая человеком (принцип Дана).

Со временем человечество становится мощным фактором, преобразующим лик Земли. В 1922-1923 гг. эти идеи, подкрепленные исследованиями по биогеохимии очеловеченной природы, прозвучали на лекциях В. И. Вернадского в Сорбонне. «В биосфере существует великая геологическая, быть может космическая, сила, планетное действие которой обычно не принимается во внимание в представлениях о космосе... Эта сила есть разум человека, устремленная и организованная воля его как существа общественного...».

«...Появление в биосфере разума, сознания, направляющей воли - этих основных проявлений человека - не может быть случайным». «...Человек уничтожил «девственную» природу. Он внес в нее массу неизвестных, новых химических соединений и новых форм жизни - культурных пород животных и растений. Он изменил течение всех геохимических реакций. Лик планеты стал новым и пришел в состояние непрерывных потрясений».

Ключевые положения концепции В. И. Вернадского:

  человечество - великая геологическая сила;

  эта сила есть разум и воля человека как существа социально организованного;

  лик планеты изменен человеком настолько глубоко, что оказался затронутым ее биогеохимический метаболизм;

  человечество эволюционирует в сторону обособления от остальной биосферы.

Именно эти идеи, изложенные в Париже во время выступлений Вернадского в Сорбонне, были горячо восприняты французскими коллегами – Эженом Леруа и Пьером Тейяром де Шарденом. Для обозначения «очеловеченной биосферы» ими был предложен термин «ноосфера», впервые появившийся в печати в 1925-1927 гг.

Понятие ноосферы было введено в науку в 1927 г. французским философом, математиком и антропологом Эженом Леруа (1870-1954), предложившим называть ноосферой оболочку Земли, включающую человеческое общество с его индустрией, языком и прочими атрибутами разумной деятельности. Ноосфера – современная геологическая стадию развития биосферы. Э. Леруа отмечал, что пришел к такому представлению вместе со своим другом – видным французским геологом и палеонтологом, философом и богословом Пьером Тейяром де Шарденом (1881-1955), который в дальнейшем разработал собственное представление о ноосфере.

В. И. Вернадский принял и поддержал новый термин, стал широко использовать в своих последующих трудах. В 1937-1938 гг. он работает над философским и научно-историческим введением к «главной книге жизни» о химическом строении биосферы. Введение вылилось в самостоятельную фундаментальную монографию «Научная мысль как планетное явление» (Вернадский, 1977).

В названной, итоговой для В. И. Вернадского, работе ноосфера чаще всего определяется как «царство разума». Характерны краткие высказывания типа: «Царство разума» коренным образом меняет облик и строение биосферы, превращая ее в ноосферу» (Вернадский, 1977, с. 91); «Царство разума - это не только научная мысль, но и...все духовные проявления личности человека...» в том числе «...в области религиозной, художественной и философской...», а также «...мир художественных построений... например, в музыке или зодчестве...».

Идеальная составляющая – лишь одна сторона ноосферы. Другая – материальная – представлена биосферой, преобразованной человеческим трудом и волей. Научная мысль «...строит и направляет техническую работу человечества» (Вернадский, 1977, с. 26). Под воздействием «культурной биогеохимической» энергии глубоко трансформируются природные режимы энерго- и массообмена. Ноосфера оказывается насыщенной разнообразным техновеществом и новыми видами антропогенной энергии.

Если синтезировать все характеристики ноосферы, данные В. И. Вернадским, то она представляется как сфера человеческой культуры с широким спектром духовных и материальных проявлений. Как и в ранних работах, Вернадский связывает ее возникновение и развитие с процессом культурогенеза.

Примерно одновременно с В. И. Вернадским П. Тейяр де Шарден создал научно-философский трактат «Феномен человека», основное содержание которого составляет его видение ноосферы. В этой книге, опубликованной в 1956 г. уже после смерти автора, он определил ноосферу как «новый покров», «мыслящий пласт, который, зародившись в конце третичного периода, разворачивается над миром растений и животных – вне биосферы и над ней». Ноосфера формируется как тонкий, обособленный от всех земных оболочек слой мыслящей материи («покров сознания»). Однако по мере все более глубокого проникновения мысли в суть процессов, происходящих во всех земных сферах, ноосфера переходит в свое высшее состояние, перерастая в Дух Земли. Как и Вернадский, Тейяр де Шарден особо отмечает роль науки в решении этой задачи. Она, по его мнению, должна выступить не только действенным инструментом познания мира, но и стать средством единения, синтеза мысли.

По мнению П. Тейяра де Шардена, в ходе развития живой природы «...с гоминизацией начинается новая эра. Земля «меняет кожу». Более того, она обретает душу». Поэтические образы ноосферы как «мыслящего пласта», «духа Земли», «покрова сознания» пронизывают всю работу ученого. Ноосфера - неразрывная часть единой природы, ее закономерное эволюционное производное. Она «...коллективный... продукт... мышления» и «...неодолимый разлив полей и заводов», «эра промышленности, нефти, электричества и атома, эра машин».

Т.о. культура – это как бы верхний покров Земли, который возник вместе с человеком и развивается вместе с ним. Синонимичны этому пониманию и ноосфера Вернадского, и культурологический пафос философии человека Тейяра де Шардена. При всей кажущейся идеалистичности образа культуры как верхнего покрова в нем нет ни грана мистицизма, напротив: культура здесь не противопоставляется природе, дух здесь не «спорит» с материей – они мыслятся в единстве как органичное и естественное следствие эволюции Вселенной.

Вернадский представлял ноосферу как область проявления научной мысли и технической деятельности. Идея ноосферы стала идеей «биосферизированного общества». В 1938 году он писал:

«Мы присутствуем и жизненно участвуем в создании в биосфере нового геологического фактора, небывалого в ней по мощности...

Закончен после многих сотен тысяч лет неуклонных стихийных стремлений охват всей поверхности биосферы единым социальным видом животного царства – человеком...

Нет на Земле уголка, для него недоступного. Нет пределов возможному его размножению. Научной мыслью и государственно организованной, ею направляемой техникой, своей жизнью человек создает в биосфере новую биогенную силу...

...Создание ноосферы из биосферы есть природное явление, более глубокое и мощное в своей основе, чем человеческая история...

Это новая стадия в истории планеты, которая не позволяет пользоваться для сравнения, без поправок, историческим ее прошлым. Ибо эта стадия создает, по существу, новое в истории Земли, а не только в истории человечества».

Вернадский полагал, будто неуклонный научно-технический прогресс ведет к торжеству разума и рациональной организации природы: «Биосфера XXстолетия превращается в ноосферу, создаваемую прежде всего ростом науки, научного понимания и основанного на ней социального труда человека».

Надо только подчеркнуть, что Вернадский нигде и никогда не называл свою гипотезу ноосферы учением.

Воздействие человека принципиально отличается от результатов жизнедеятельности остальных организмов: оно связано в первую очередь не с биологической, а с производственной деятельностью. Мощь человечества, по словам Вернадского (1994), связана не с его материей, но с его мозгом, с его разумом и направленным этим разумом его трудом. Будущее биосферы - ноосферы может быть прекрасным. Однако Вернадский видел и предсказывал негативные последствия антропогенного воздействия на природу. В геологической истории биосферы перед человеком открывается огромное будущее, если он поймет это и не будет употреблять свой разум и свой труд на самоистребление. Лик планеты, пишет Вернадский, резко меняется человеком сознательно и, главным образом, бессознательно: меняются физически и химически почва, воздушная оболочка Земли, природные воды суши, прибрежные моря и части океана.

Эволюция человеческого общества предстает как совокупная эволюция умственных способностей человека, освоения все более эффективных источников энергии, орудий и технологий труда, науки и культуры. Под воздействием человеческого общества, предсказывал Вернадский, биосфера должна будет преобразоваться в новое состояние - ноосферу.

Научное и практическое значение деятельности В. И. Вернадского как основателя учения о биосфере состоит в том, что он впервые во всеоружии знаний своего времени глубоко обосновал единство человека и биосферы. Сама живая материя как носитель разума, отмечал В. И. Вернадский, составляет небольшую часть биосферы по массе. Возникновение человеческого общества явилось результатом длительного развития живого вещества в пределах биосферы. Появление человека на Земле предопределило неизбежность возникновения нового состояния биосферы – переход ее в ноосферу, оболочку разума, охваченную целенаправленной деятельностью самого человека. При этом периоду сознательной деятельности человека предшествовал длительный период его дикого, полудикого и в целом стихийного существования. В пределах биосферы возникла первоначально сфера первобытной деятельности человеческого общества, которую нередко называют антропосферой Начало ей положило расселение человека по всей поверхности суши в результате использования огня. Человек, овладев огнем, стал относительно независимым от климата и заселил все континенты, кроме Антарктиды. По свидетельству уникальных палеонтологических находок, человек, зародившись в дебрях Центральной Африки, освоил Европу, Азию, Австралию, а при дальнейшем совершенствовании своего организма достиг просторов Северной и Южной Америки. В ходе развития производительных сил антропосфера, охватывающая стихийную деятельность человеческого общества, обьективно должна перейти в ноосферу – сферу сознательной деятельности. В современную эпоху становление ноосферы теснейшим образом связано с овладением различными формами движения материи – первоначально механической, потом тепловой, химической, атомно-ядерной. На очереди овладение биологическими формами движения – создание живых форм с помощью методов и средств биотехнологии и генной инженерии. С этим связано и возникновение новых по качеству круговоротов веществ в биосфере.

В. И. Вернадский, оценивая роль человеческого разума и научной мысли, делает следующие выводы.

1. Ход научного творчества является той силой, которой человек меняет биосферу, в которой он живет.

2. Это проявление изменения биосферы есть неизбежное явление, сопутствующее росту научной мысли.

3. Это изменение биосферы происходит независимо от человеческой воли, стихийно, как природный естественный процесс.

4. А так как среда жизни есть организованная оболочка планеты – биосфера, то вхождение в нее в ходе ее геологически длительного существования нового фактора ее изменения – научной работы человечества – есть природный процесс перехода биосферы в новую фазу, в новое состояние – ноосферу.

5. В переживаемый нами исторический момент мы видим это более ясно, чем могли видеть раньше. Здесь вскрываются перед нами «законы природы». Новые науки – геохимия и биогеохимия – дают возможность впервые выразить некоторые важные черты процесса математически.

Выводы о том, что биосфера неизбежно превратится в ноосферу, т. е. сферу, где разум человека будет играть доминирующую роль в развитии системы «человек – природа», получили название закона ноосферы В. И. Вернадского.

Итак, что же представляет собой ноосфера? Труды В.И. Вернадского позволяют более обоснованно ответить на поставленный вопрос, поскольку в них указан ряд конкретных условий, необходимых для становления и существования ноосферы. Перечислим эти условия, разбросанные по страницам книги «Научная мысль как планетное явление» и отчасти в других публикациях В.И. Вернадского:

1. Заселение человеком всей планеты.

2. Резкое преобразование средств связи и обмена между странами.

3. Усиление связей, в том числе политических, между всеми странами Земли.

4. Начало преобладания геологической роли человека над другими геологическими процессами, протекающими в биосфере.

5. Расширение границ биосферы и выход в космос.

6. Открытие новых источников энергии.

7. Равенство людей всех рас и религий.

8. Увеличение роли народных масс в решении вопросов внешней и внутренней политики.

9. Свобода научной мысли и научного искания от давления религиозных, философских и политических построений и создание в государственном строе условий, благоприятных для свободной научной мысли.

10. Создание реальной возможности не допустить недоедания и голода, нищеты и чрезвычайно ослабить болезни.

11. Разумное преобразование первичной природы Земли с целью сделать её способной удовлетворить все материальные, эстетические и духовные потребности численно возрастающего населения.

12. Исключение войн из жизни общества.

В дальнейшем эволюции биосферы и переходу ее в ноосферу были посвящены научные работы многих зарубежных и отечественных исследователей.

Рождающаяся ноосфера в своих главных проявлениях характеризуется следующими тенденциями.

1. Возрастающим количеством механически извлекаемого материала литосферы - ростом разработки месторождений полезных ископаемых. В 90-х гг. оно превышало 100 млрд т в год, что в 4 раза больше массы материала, выносимого речным стоком в океан.

2. Массовым потреблением продуктов фотосинтеза прошлых геологических эпох, главным образом в энергетических целях. Химическое равновесие в биосфере в связи с этим смещается в сторону, противоположную глобальному процессу фотосинтеза, что неизбежно приводит к росту содержания углекислого газа в биосфере и уменьшению содержания свободного кислорода.

3. Процессы в ноосфере приводят к рассеиванию энергии Земли, а не к ее накоплению, что являлось характерным для биосферы до появления человека. Возникает важная энергетическая проблема.

4. В ноосфере создаются в массовом количестве вещества, которые ранее в биосфере отсутствовали. Происходит металлизация биосферы.

5. Характерно для ноосферы появление новых трансурановых химических элементов в связи с развитием ядерной технологии и ядерной энергетики. Овладение ядерной энергией происходит за счет деления тяжелых ядер. Предвидится в недалеком будущем получение термоядерной энергии за счет синтеза легких ядер, что позволит полностью отказаться от горючих полезных ископаемых в качестве источника энергии.

6. Ноосфера выходит за пределы биосферы в связи с огромным прогрессом научно-технической революции. Возникла космонавтика, которая обеспечивает выход человека за пределы планеты Земля. Происходит освоение космического, околокосмического пространства с непредвиденными возможностями. Создается принципиальная возможность создания искусственных биосфер на других планетах.

7. С образованием ноосферы планета Земля переходит в новое качественное состояние. Если биосфера – это сфера Земли, то ноосфера – это сфера Солнечной системы. Ноосфера в будущем станет областью Солнечной системы в познавательных и производственных целях человеческого общества.

Хаотическое саморазвитие, основанное на процессах естественной саморегуляции, должно быть заменено разумной стратегией, базирующейся на прогнозно-плановых началах, регулировании процессов естественного развития. Это управление, несомненно, должно быть лишь «мягким» и следовать только законам природы и развития общества. В основе формирования ноосферы могут быть лишь благо и заинтересованное понимание, а не насилие и волюнтаризм. Человечеству придется решать массу тяжелых для нового времени проблем, но это будут иные, чем сегодняшние, проблемы.

1. Основные этапы эволюции биосферы.

По мнению целого ряда исследователей, на ранних этапах своего развития жизнь не была связана с отдельными живыми организмами, а выражалась в едином живом веществе. Согласно В.И. Вернадскому, происхождение жизни сводится к происхождению биосферы, которая с самого начала была сложной саморегулирующейся системой. Большое разнообразие геохимических функции живого вещества вытекало хотя бы из того, что любая, самая примитивная клетка, находясь в водной, морской среде, имела теснейший контакт со всеми химическими элементами таблицы Менделеева. Эти примитивные организмы, естественно, выбирали в процессе жизнедеятельности не все элементы, а в первую очередь те, которые благоприятствовали их росту и совершенствованию целого ряда физиологических процессов.

Вернадский отмечал: «Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления какого-нибудь вида организма, а в виде совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни. Должны были сразу появиться биоценозы».

Фотосинтезирующая автотрофная биосфера, отмеченная данными изотопной геохимии 4 млрд лет назад, была образованием вторичным и возникла на основе биосферы иного биогеохимического типа.

В качестве обоснования первичности гетеротрофного питания можно привести следующую аргументацию.

1. Все современные организмы обладают системами, приспособленными к использованию готовых органических веществ как исходного строительного материала для процессов биосинтеза.

2. Преобладающее большинство видов организмов в современной биосфере Земли может существовать только при постоянном снабжении готовыми органическими веществами.

3. У гетеротрофных организмов не встречается никаких признаков или рудиментарных остатков тех специфических ферментных комплексов и биохимических реакций, которые необходимы для автотрофного способа питания.

Первичная биосфера нашей планеты, во-первых, ограничивалась водной средой, во-вторых, была насыщена гетеротрофными организмами, которые питались растворенными в воде органическими веществами, ранее возникшими преимущественно в космохимических условиях. Длительность существования подобной биосферы, скорее всего, занимала небольшой отрезок геологического времени.

Первичные гетеротрофные организмы, обладая свойствами живого вещества, быстро размножались и, естественно, быстро исчерпали свою питательную базу. Поэтому, достигнув максимальной биомассы, они должны были вымирать или перейти к автотрофному фотосинтетическому способу питания. Этот новый способ питания способствовал быстрому расселению организмов у поверхности первичных водоемов. По мнению видного советского биолога М.М. Камшмлова, жизнь, по всей вероятности, развивалась как круговорот веществ при тесном взаимодействии гетеротрофных и автотрофных организмов. Солнечное излучение было главным энергетическим фактором жизни, и ее возникновение заключалось в установлении круговых обменных процессов с использованием фотонов света.

Фотосинтерирующие автотрофные организмы оттеснили анаэробную микрофлору в зону формирования глубоководных илов. В общем, эволюция окислительных функций проходила при возрастании окислительно-восстановительного потенциала.

С появлением фотосинтеза и свободного кислорода первоначальная атмосфера Земли коренным образом изменилась.

Современный уровень наших знаний позволяет принять в качестве гипотезы положение о том, что химическая эволюция в протопланетной туманности с возрастанием роли каталитических и радиохимических реакции на заключительных стадиях охлаждения могла привести не только к образованию сложных органических соединений, что является реально установленным фактом, но и к возникновению молекул ДНК.

Следует подчеркнуть одно важное обстоятельство: биологическая эволюция возникшей биосферы проходила необратимым путем, от простого к сложному. На это обстоятельство обратил внимание в 1893 г. видный бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931), сформулировавший закон необратимости эволюции. Согласно этому закону, организм не может вернуться, хотя бы частично, к тому состоянию, которое было свойственно его предкам.

Необратимость биологической эволюции, естественно, предполагает, что сам процесс возникновения живого вещества и биосферы протекал в необратимых условиях. Наиболее типичным необратимым процессом можно признать радиоактивность. Радиоактивность создавала тот естественный радиационный фон, в котором протекала химическая эволюция как в космосе, так и на ранней Земле. Еще в 1926 г. было установлено, что при облучении метана происходит полимеризация углеводородов с образованием все более сложных многоатомных молекул.

По всем данным, на нашей планете наиболее благоприятные условия для развития жизни создавались в морской воде – естественном растворе, содержащем все химические элементы. Сама радиоактивность морской воды ранней Земли определялась главным образом растворенными изотопами ⁴⁰К, ²³⁵Uи ²³⁸U. Учитывая только скорость их распада, нетрудно подсчитать, что сама морская вода была в 20-30 раз более радиоактивной, чем сейчас. Возможно, что дополнительную радиоактивность вносил быстро вымирающий ¹²⁹I, мизерные количества которого могли вызвать различные радиационные и ионизационные эффекты в связи с его сильной удельной радиоактивностью.

Роль радиоактивности в развитии жизни на Земле представляет собой проблему, к решению которой мы только недавно стали приближаться. Воздействие радиоактивности на живые организмы уменьшалось в ходе геологического времени. При этом мы должны исходить из того факта, что просто организованные водоросли и бактерии переносят значительно более высокие дозы радиации, чем высокоорганизованные формы животных и растений. Отсюда можно высказать предположение, что меньшая чувствительность к радиоактивности простых форм жизни связана с возникновением их в ранние эпохи развития биосферы, когда радиоактивность окружающей среды была выше современной.

В дальнейшем в живом веществе происходили процессы усложнения. Произошло качественное изменение в эволюции живой материи, связанное с точностью воспроизведения нуклеиновых кислот как кодирующего процесса синтеза белков, которые значительно превосходили остальные органические соединения по своим биокаталитическим свойствам.

Для первых организмов характерным был процесс ферментативного превращения органических веществ – брожение, где акцепторами электронов были другие органические вещества. Осуществление таких превращений в промежуточном обмене едва ли не во всех организмах служит аргументом в пользу древности этих процессов.

В ранней гетеротрофной биосфере Земли вскоре зародились организмы, способные поглощать углекислый газ, используя энергию солнечных лучей. По Л. Маргелис, биосинтетическая фиксация углекислого газа, столь обильного в первичной атмосфере Земли, происходила тремя способами.

Первая, наиболее примитивная фиксация была свойственна большой группе микроорганизмов, не чувствительных к видимому свету. Вторая возникла при участии фосфоенолпируват–карбоксилазы, которая наблюдается у анаэробных фотосинтезирующих бактерий. Третья фиксация СО₂ совершалась при участии рибулозобифосфат–карбоксилазы. Она присуща многим аэробным организмам и типична для большинства фотосинтетиков и хемоавтотрофов. Почти одновременно выработалась фиксация атмосферного азота. Это идущий с затратой энергии анаэробный процесс, обнаруженный только у прокариот.

Фотосинтетические пигментные системы образовались у прокариот еще до того. как последние в результате симбиоза стали пластидами эукариот. Можно полагать, что фотосинтез с выделением свободного кислорода возник первоначально вовсе не у зеленых растений, а у выделяющих его фотосинтезирующих бактерий и синезеленых водорослей.

Развитие биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов. Первый этап – восстановительный – начался еще в космических условиях и завершился на Земле появлением гетеротрофной биосферы. Для первого этапа характерно появление малых сферических анаэробов. Присутствуют только следы свободного кислорода. Ранний способ фотосинтеза был, по существу, анаэробным. Развилась фиксация азота, поскольку часть ультрафиолетовой радиации проникала через атмосферу и быстро разлагала присутствующий аммиак.

Второй этап – слабоокислительный – отмечен появлением фотосинтеза. Аэробный фотосинтез начался предками цианобактерий. Кислород производился организмами, строящими строматолиты. Но кислород мало накапливался в атмосфере, так как реагировал с железом, растворенным в воде. При этом окислы железа осаждались, образуя полосчатые железистые формации докембрия. Только когда океан освободился от железа и других поливалентных металлов, концентрация кислорода начала возрастать по направлению к современному уровню.

Третий этап характеризуется развитием окислительной фотоавтотрофной биосферы. Для этого этапа развития биосферы характерно наличие такого количества свободного кислорода, которого достаточно для появления и развития животных, потребляющих его при дыхании.

Некоторые организмы раннего докембрия, относящиеся к синезеленым водорослям и цианобактериям. мало изменились в ходе геологической истории. Можно полагать, что простейшие организмы обладали наиболее устойчивой персистентностью (от латинского persiste– упорствую). По существу, в течение всей истории Земли не было причин для того, чтобы некоторые морские микроорганизмы, в частности синезеленые водоросли и бактерии, сильно изменились.

Возникновение эукариот – это следующий важнейший рубеж в докембрийской эволюции организмов после возникновения фотосинтеза. Эукариоты обладают значительно более сложной и совершенной организацией клетки, чем прокариоты. Их протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована, в ядре – интегрирующем центре клетки эукариот – локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть кода наследственной информации. Упорядоченность аппарата наследственности и сложность организации клетки у эукариот требуют такой же упорядоченности в передаче наследственной информации при клеточном делении. В связи с этим у эукариот развился весьма совершенный механизм клеточного деления – митоз, обеспечивающий точное и эквивалентное распределение наследственной информации в обе дочерние клетки.

Одним из важнейших эволюционных достижений эукариот является возникновение механизма цитоплазматической подвижности, связанное с формированием аппарата микротрубочек (и его производных), в котором локализованы сократительные белки: миозин, актин, тубулин (у прокариот актин и тубулин встречаются редко, а миозин неизвестен). Источником энергии для функционирования сократительных белков является аденозинтрифосфат (АТФ) – основной аккумулятор и переносчик химической энергии в клетке. Возникновение митоза стало возможным именно благодаря развитию этого аппарата, с ним же связано и совершенствование механизмов активной подвижности организма во внешней среде.

Для эукариот характерен половой процесс, который объединяет наследственную информацию, присущую разным индивидам, в единый видовой генофонд и, с другой стороны, обеспечивает перекомбинацию наследственной информации в каждом следующем поколении. Половой процесс известен и у некоторых прокариот (бактерии), но у них он неупорядочен и не обеспечивает эквивалентного обмена разных особей наследственной информацией.

Практически одновременно с развитием у эукариот полового процесса у них должен был сформироваться и мейоз, необходимый для редукции числа геномов, удваивающегося при половом процессе. Мейоз также способствует возрастанию комбинативной изменчивости вида. Результатом ее резкого усиления у эукариот было значительное убыстрение их эволюции.

Эукариотный уровень организации обеспечивает более эффективное выполнение всех клепочных функций и открывает перспективы для дальнейшей прогрессивной эволюции.

Появление эукариотической клетки является вторым по значимости (после зарождения самой жизни) событием биологической эволюции. Важнейшее отличие эукариотических организмов от прокариотических состоит в более совершенной системе регуляции генома (именно в этом смысл появления клеточного ядра: область активного метаболизма – цитоплазма – отделилась от области хранения, считывания, репликации генетической информации и, главное, регуляции транскрипции и посттранскрипционных модификаций РНК). Благодаря этому резко возросла приспособляемость одноклеточных организмов, их способность адаптироваться к меняющимся условиям БЕЗ внесения наследственных изменений в геном, т.е. оставаясь «самими собой». Именно благодаря возможности адаптироваться, т.е. изменяться в зависимости от внешних условий, эукариоты смогли стать многоклеточными: ведь в многоклеточном организме клетки с одним и тем же геномом, в зависимости от условий, образуют совершенно разные как по морфологии, так и по функции ткани.

Общепризнано(симбиогепная концепция, Маргулис), что эукариоты появились в результате симбиоза нескольких разновидностей прокариот (бактерий). По-видимому, митохондрии произошли от альфа-протеобактерий (аэробных эубактерий), пластиды – от цианобактерий, а основная клетка – цитоплазма – от какой-то архебактерии. Пока нет общепринятой теории возникновения ядра, цитоскелета, жгутиков. В литературе обсуждается много различных гипотез и моделей. Очевидно, имеющиеся фактические данные пока недостаточны для того, чтобы отдать предпочтение какой-то одной из гипотез или выработать новую, которая устроила бы большинство ученых.

Вероятно, 700-900 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний. У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях но отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии; на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце – верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода «точку роста» колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток вдоль трех взаимно перпендикулярных осей или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного «объемного» тела. В процессе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что. собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.

У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чем у растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa.

1. Геккель - теория гастреи: основывался на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение (рекапитуляцию) хода филогенеза его предков. Предками Metazoaбыли колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле – одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония – бластея – ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм – «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость – первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием – первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.

2. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь.

В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших – жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление – фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток – кинобласт – осуществлял функции защиты и движения организма. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoaбыла названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.

В осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют «докембрием».

Хотя в позднем протерозое уже сложились многие типы Metazoa, захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя редки, что объясняется отсутствием у большинства докембрийских животных твердого скелета. В раннем кембрии такой скелет появился у самых разных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих.

Многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции объясняет гипотеза, выдвинутая в 60-е гг. Л.Беркнером и Л.Маршаллом, которая опирается на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. Эта гипотеза связывает развитие жизни на Земле с изменениями содержания кислорода в земной атмосфере.

В современной атмосфере Земли содержится около 21% кислорода.

В первичной атмосфере Земли количество свободного кислорода не могло превышать 0,001 от современного его содержания. Это небольшое количество выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии.

В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается озоновым экраном – слоем озона (О₃), образующегося на высоте около 50 км из кислорода (О₂) под воздействием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. В бескислородной атмосфере раннего протерозоя озоновый экран отсутствовал, и жизнь могла развиваться только под зашитой слоя воды толщиной около 10 м. Получающие наибольшие количества энергии солнечного излучения поверхностные слои воды были недоступны для организмов. Естественно, что совершенно безжизненны были и материки.

С появлением фотосинтеза в атмосферу стал выделяться кислород.

Когда содержание кислорода достигло 0,01 от современного (так называемая точка Пастера), у организмов впервые появилась возможность использовать для удовлетворения своих энергетических потребностей аэробную диссимиляцию. Другими словами, после достижения точки Пастера стало возможно дыхание, которое почти в 14 раз энергетически эффективнее, чем брожение.

Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при повышении его содержания выше этой точки – дыхание (эффект Пастера).

Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли знаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формируется озоновый экран, который может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется «помощь» лишь примерно 1 м воды). Это, во-первых, позволяет организмам освоить верхние слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличивается биопродукция и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни: условия в водоемах значительно разнообразнее на малых глубинах, чем на больших. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно было привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, к подлинному взрыву формообразования.

По расчетам Беркнера и Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше – в промежутке 700-1000 млн лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до рубежа нижнего кембрия. В этом Беркнер и Маршалл видят ключ к решению загадки нижнекембрийского взрыва формообразования в эволюции организмов, который последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически вытекает из последствий этого события (интенсификация метаболизма, освоение множества новых разнообразных местообитаний, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции, убыстрение эволюции).

После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного (вторая точка Пастера), озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут начать освоение суши как среды обитания. По расчетам Беркнера и Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов. (По мнению ряда других ученых, содержание кислорода в атмосфере соответствующее 10% от современного, было достигнуто уже к началу кембрия, примерно 580 млн лет назад).

Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

Гипотеза Беркнера и Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью, но и перспективностью дальнейшего развития этих идей. Как мы уже упоминали, на рубеже нижнего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Формирование скелета может быть также непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. Как показали Р. и Е. Раффы, при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организмов); газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно, через поверхность тела; при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К.Тоув пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть также хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных структур основывается на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Ее образование возможно только при достаточно высоком содержании кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен, и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных структур, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы (работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных образований).

Тенденции в эволюции биосферы(по Э. И. Колчинскому, 1988)

• постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности;
• прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли;
• увеличение информационной емкости биосферы, проявляющейся в нарастающем росте органических форм, увеличении числа геохимических барьеров и возрастании дифференцированности физико-географической структуры биосферы;
• усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций; усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу, литосферу и увеличение роли живого вещества, продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах; расширение сферы действия биологического (биотического) круговорота и усложнение его структуры.

1. Биологический круговорот химических элементов.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации.

Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом.

Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов.

Основные биохимические круговороты:

Круговорот воды.Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле - это планетарный гидрологический цикл - круговорот воды.

Данный круговорот - это не только перенос водных масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, выпадение осадков, кристаллизация, процессы фотосинтеза, а также разнообразные химические реакции.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образует малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоками, завершая тем самым большой круговорот.

Несмотря на относительно малую толщину слоя водяного пара в атмосфере, именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом круговороте. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды - атмосферные осадки и один источник расхода - испарение. В жизнедеятельности растений огромная роль воды принадлежит осуществлению процессов фотосинтеза (важнейшее звено биологического круговорота) и транспирации.

Биотический (биологический) круговорот. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. По определению Ремезова, Родина и Базилевич, биотический (биологический) круговорот - это поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы.

Первичный биотический круговорот состоял из примитивных одноклеточных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д). Микроорганизмы способны быстро размножаться и приспосабливаться к разным условиям, например использовать в своем питании всевозможные субстраты - источники углерода. Высшие организмы такими способностями не обладают. В целостных экосистемах они могут существовать в виде надстройки на фундаменте микроорганизмов.

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например океана.

Все организмы занимают определенное место в биотическом круговороте и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных редуцентов (деструкторов). В абиотическую среду биосферы они возвращают все элементы, необходимые для новых и новых оборотов.

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности биотического круговорота.

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал. Он выступает регулятором основных геохимических процессов в биосфере и фактором, определяющим наличие свободной энергии верхних оболочек земного шара. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, которая протекает, как известно, за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений:

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми продуктами фотосинтеза являются различные органические соединения.

Глюкоза является простейшим продуктом фотосинтеза, образование которой совершается следующим путем:

6СО₂+6Н₂О → С₆Н₂О₆+6О₂.

Помимо фотосинтеза с участием кислорода (так называемый кислородный фотосинтез) следует остановиться и на бескислородном фотосинтезе, или хемосинтезе.

К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH₃, NO₂^-, CO, H₂S, S, Fe²⁺, H₂. Некоторые виды - облигатные хемолитоавтотрофы, другие - факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. Хемосинтез характерен для глубоководных гидротермальных источников.

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического - живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, связанной с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, P, S, а также металлы - К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс - разложение органического вещества путем окисления, гниения и т. д. с образованием конечных продуктов разложения. Следовательно, общую реакцию фотосинтеза можно выразить в глобальном масштабе следующим образом:

жизнь

mCO₂+nH₂O    →    С_m• n(Н₂О) + mО_2..

смерть

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса биосферы (2·10¹²т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6·10¹¹т, или 8% биомассы биосферы. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 годам. Масса живого вещества и продуктивность биосферы были такими же от кембрия до современности (530 млн лет). По поводу данных расчетов Н. С. Печуркин (1988) писал: «Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах».