Экологическая терминология и законы экологии на уроках географии.
Экологические факторы– опред. усл.и элементы среды, которые оказывают специф.возд.на орг.Они подразд.на абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы– факторы неорганической среды, среди которых различают физические, химические и эдафические. Физические факторы – те, источником которых служат физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, влажность, скорость ветра, скорость течения. Химические факторы связаны с химическим составом среды (соленость, содержание кислорода). Эдафические факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие на организмы, обитающие в них, на их поверхности, а также на корневую систему растений (температура, влажность почвы, содержание в ней биогенных элементов, гумуса). Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В последнем случае речь идет о способности организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, характеризующийся несколько иным температурно-влажностным режимом по сравнению с открытыми местообитаниями. Особая микросреда создается также в дуплах деревьев, норах, пещерах. Биотическими факторами являются внутривидовые и межвидовые взаимодействия. Внутривидовые взаимодействия между особями одного вида проявляются во внутривидовой конкуренции и групповом эффекте (объединение животных одного вида в группы по две или более особей). Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два вида могут никак не влиять друг на друга, а могут влиять благоприятно или неблагоприятно. Возможны следующие типы взаимоотношений:
1)нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга;
2)конкуренция – каждый из видов оказывает неблагоприятное воздействие на другой;
3)мутуализм – виды не могут существовать друг без друга;
4)протокооперация – сожительство двух видов, которое приносит им обоим пользу, хотя они могут существовать раздельно;
5)комменсализм – один вид (комменсал) извлекает пользу из сожительства, а другой вид (хозяин) не имеет никакой выгоды;
6)аменсализм – один вид (аменсал) испытывает от другого угнетение роста и размножения, а другой вид не испытывает отрицательного воздействия;
7)паразитизм – один вид извлекает пользу, а другой испытывает отрицательное влияние;
8)хищничество – хищный вид питается своей жертвой.
Антропогенные факторы– факторы, связанные непосредственно с деятельностью человека. Факторы, изменения которых во времени повторяются регулярно, называются периодическими (климатические; гидрографические – приливы и отливы, некоторые океанические течения). Факторы, возникающие неожиданно, называются непериодическими(извержение вулкана).
Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая валентность (экологическая пластичность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая валентность. Виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях от оптимальной величины фактора, называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора –широкоприспособленными.
Например, к узкоспециализированным видам относятся обитатели пресных вод, нормальная жизнедеятельность которых происходит при низком содержании солей в воде, и многие обитатели морей, для которых нормальная жизнедеятельность сохраняется при высокой концентрации солей в окружающей среде. Т.е. многие пресноводные и морские виды обладают невысокой экологической пластичностью по отношению к солености. Напротив, трехиглой колюшке свойственна высокая экологическая валентность, т.к. она может жить как в пресных, так и в соленых водах. Экологически выносливые виды называют эврибионтными, маловыносливые – стенобионтными. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными. Например, по отношению к температуре различают эври- и стенотермные организмы, к концентрации солей – эври- и стеногалинные, к свету – эври- и стенофотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору.
Э/в, степень приспособляемости живого орг. к изм.усл.среды. – это видовое свойство. Количественно она выр.диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность.
Э/в может рассмат.как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В 1-мсл.виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой "эври" (эвритермные — по отнош.к влиянию t, эвригалинные — к солености, эврибатные — к глубине); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой "стено" (стенотермные, стеногалинные и т.п.).
Виды, обладающие широкой экологическая валентность по отношению к комплексу факторов, называются эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность дает возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.
Эврибионты, жив.и раст.орг., способные сущ.при значит.изм.усл.окр.среды. Обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные); обитатели эстуариев рек выдерживают значит. колебания солёности воды (эвригалинные животные); ряд животных существует в широком диапазоне гидростатического давления (эврибатные животные). Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры.
Эврибионтность вида увелич.способностью переносить неблагоп.усл.в сост.анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние раст.холодных иумеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др.) или спячки (некоторые млекопитающие). Ооцисты паразитических простейших, личинки и яйца некоторых нематод способны переносить очень сильное промораживание, высушивание, устойчивы ко многим ядам, что позволяет им длит. время сохранять жизнеспособность. У некот.насек.и ракообразных (стрекозы, сухопутные крабы) личинки ведут водныйобраз жизни, а взрослые особи — наземный. Т. о., усл.сущест.на разных стадиях жизн. цикла очень различны, хотя каждая стадия ограничена более узким их диапазоном. То же относится к некоторым паразитическим червям, обитающим на разных стадиях жизненного цикла в беспозвоночных, рыбах, млекопитающих и во внешней среде. Иногда взрослые особи бывают более эврибионтны, чем ранние стадии развития (например, у некоторых водных беспозвоночных и рыб). Эврибионтность некоторых широко распространённых видов обусловлена приспособленностью разных популяций таких видов к обитанию в районах с различными условиями. Т. о., степень эврибионтности вида в целом выше, чем отдельных особей или стадий развития. Эврибионты обычно свойственны более широкие, ареалы, чем противопоставляемым им стенобионтам. Стенобионты (от греч. stenos — узкий, ограниченный и бионт), животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т. е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых стенобионтов ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения. Австралийский сумчатый медведь коала может жить только на тех видах эвкалиптов, листьями которых он питается. Для других стенобионтов возможность их существования и распространения ограничена одновременно несколькими факторами. Например, одна из самых глубоководных рыб Pseudoliparis amblystomopsis известна только с глубин 6—7 км, где она обитает при полном отсутствии света, гидростатическом давлении в 600—700 am, при постоянной низкой температуре и неизменной солёности. КСтенобионты относятся многие паразиты и симбионты (см. Паразитизм, Симбиоз), способные существовать только совместно с представителями одного определенного вида, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, высокогорных районов, изолированныхокеанических островов. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы). Стенобионты противопоставляют эврибионтам, способным выдерживатьколебания факторов внешней среды в широких пределах.
Закон факторов Шелфорда
Фактор ср. ощущается орг. не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экол.факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция раст.эл.мин.пит. затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п.
Жизненная активность орг. также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.
Фактор ср. наиболее эффективно действует на орг.только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного орг. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором орг.может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного орг. к соотв. фактору (от лат. tolerantia — терпение).
Толерантность — это способность орг. выдерживать отклонения экол. факторов от оптимальных для его жизнедеят. значений.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии maxзначения фактора наравне с minзначением было высказано в 1913 г. амер.зоологом В. Шелфордом, установ.фундаментальный биологический закон толерантности:
Любой живой орг.им.опред, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экол.фактору.Даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию орг. и в пределе — к его гибели.Поэтому экол.фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости орг. или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.
Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю.Одума:
Орг.могут им.шир.диапазон толерантности в отн.1экол.фактора и низкий диапазон в отн.др.;
Орг. с шир.диап. толерантности в отн.всех экол. факторов обычно наиболее распространены;
Диапазон толерантности может сузиться и в отн.др.экол. факторов, если усл. по одному экол.фактору не оптимальны для орг.;
Многие факторы ср. становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни орг., особенно в период размножения.
К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:
Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению.
ПРАВИЛО ШЕЛФОРДА
Закон толерантности, один из основополагающих принципов экологии, согласно к-рому присутствие или процветание популяции к.-л. организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологич. факторов, к каждому из к-рых у орг. существует определ. диапазон толерантности (выносливости). Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его миним. и макс, значениями, в пределах к-рых только и может существовать организм («экологич. стандарт» вида). Степень благополучия популяции (или вида) в зависимости от интенсивности воздействующего на неё фактора представляют в виде т. н. кривой толерантности, имеющей обычно колоколообразную форму с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора. Ш. п. выдвинуто в 1913 В. Шелфордом иа основании экспериментов по воздействию на насекомых физич. агентали разной интенсивности. Вместе с Либиха законом объединяется в принцип лимитирующих факторов. Лимитирующим может быть любой экологич. фактор (напр., кол-во мест, пригодных для устройства гнезда), но наиб, важным чаще оказываются темп-ра, вода, пища (для растений — наличие биогенных элементов в почве). Предложен ряд положений, дополняющих закон: диапазоны толерантности к отд. факторам и их комбинациям различны; организмы с широкими диапазонами толерантности (эврибионты) широко распространены; если уровень одного фактора выходит за пределы толерантности, сужается диапазон выносливости к др. факторам, и т. д.
ЗАКОН ЛИБИХА
Правило минимума, один из принципов, определяющих роль экологич. факторов в распространении и количеств, развитии организмов оно сформулированнотГ.О. Либихом (1840) в применении к с.-х. культурам. «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». При этом имелось в виду лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в почве в небольших и непостоянных кол-вах. Впоследствии это обобщение стало трактоваться шире с учётом др. факторов ср. (напр., темп-ры, времени и др.).
Закон минимума Либиха
Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какиенибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция орг. зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экол. факторов (как абиотических, так и биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных» количествах таких элементов, как бор и молибден.
Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного посвоему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.
Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило1 называют законом минимума Либиха:
величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.
При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.
Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка какихлибо элементов в организме.
Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции орг.:
любой экологический фактор неодинаково влияет на функции орг., оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.
К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»:
малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.
Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.
Шелфорд Виктор Эрнст (22 сентября 1877, Чемунг, Нью-Йорк — 27 декабря1968), амер.зоолог, специалист в области экологии, гл.обр.водных орг.Занимался эколого-физиологической биогеографией жив. Ввел в биогеографию ландшафтно-биономическую трактовку понятия «биом», обозначающего природную зону со специфическими растительным и животным населением. Помимо гидробиологических исследований, изучал взаимодействие организмов в наземных сообществах, влияние климата на сообщества, сукцессии. Занимался классификацией смешанных сообществ. Первый описал природу Северной Америки с экологической точки зрения.
Важнейшие экологические законы
Закон (правило) минимума Либиха (Ю.Либих, 1840)
Относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем в большей степени по сравнению с другими ощущается его нехватка.
Закон толерантности Шелфорда (В.Шелфорд, 1913)
Лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) орг. к данному фактору.
Правило Аллена (Дж.Аллен, 1877)
Выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.
Правило Бергмана (К.Бергман, 1847)
В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц.)
Правило Глогера (К.Глогер, 1833)
Виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)
Биоклиматический закон (А.Хопкинс, 1918)
По мере продвижения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеят. организмов запаздывает на четыре дня на каждые 1 ! широты, 5 ! долготы и примерно 100 м высоты.
Принцип Олли (К.Олли, 1937)
Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.
Принцип конкурентного исключения, правило Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934)
Два вида живых существ не могут обитать в одном и том же месте, если их экологические потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу.
Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)
С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.
Закон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадский, 1942)
Миграция химических элементов в биосфере осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и т.д.) обусловлены живым веществом (тем, которое населяет биосферу в настоящее время, и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории).
Закон необратимости взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)
Часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных и т.д.) может стать невозобновляемой, если деятельность человека сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.
Закон обратимости биосферы (П.Дансеро, 1957)
Биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое состояние, то есть сохранить свое экологическое равновесие и устойчивость.
Закон обратной связи взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)
Любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, бумерангом возвращается к человеку и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей.
Экологические законы Коммонера (Б.Коммонер, 1970)
1. Всё связано со всем.
2. За всё надо платить (или ничто не дается даром).
3. Всё должно куда-то деваться.
4. Природа знает лучше.
Аксиома Сочавы об иерархической структуре биосферы (В.Б. Сочава, 1957)
Биосфера представляет собой систему, организованную в виде множества подсистем различного уровня.
Закон константности (В.И. Вернадский, 1919)
Количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа.
Закон корреляции (Ж.Кювье, 1793)
В организме, как целостной системе, все его части соответствуют друг другу как по строению, так и по выполняемым функциям.
Закон максимизации энергии (Г. и Э. Одумы, 1978).
В соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, в которой наилучшим образом обеспечивается поступление энергии и максимальное ее количество используется наиболее эффективным способом.
Закон совокупности (совместного) действия природных факторов (Э.Митчерлих, А.Тинеман, Б.Бауле, 1911)
Величина урожая [или благополучие вида, популяции, орг.. – Ред.] зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экол. факторов одновременно.
Закон усложнения (системной) организации организмов (К.Ф. Рулье, 1837)
Историческое развитие живых организмов (а также всех иных природных систем) приводит к усложнению их организации путем нарастающей дифференциации (разделения) функций и органов (подсистем), выполняющих эти функции.
Законы системы хищник– жертва» (В.Вольтерра, 1905)
1. Закон периодического цикла. Процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей.
2. Закон сохранения средних величин. Средняя численность популяции каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.
3. Закон нарушения средних величин. При аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника – падает.
Правило Викариата (Д.Джордан, 1887)
Ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются; родственные формы, как правило, викарируют, т. е. географически замещают друг друга.
Правило взаимоприспособленности (К.Мёбиус, 1864)
Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.
Правило замещения экол. условий (В.В. Алёхин, 1931)
Любое условие ср. в некоторой степени может замещаться другим; следовательно, внутренние причины экол. явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными.
