Особенно чётко зональность проявляется в озёрах умеренных широт. В водной массе (пелагиали) как среде обитания организмов (летом и зимой) по вертикали может быть выделено 3 слоя: эпи-, мета- и гиполимнион. Воды поверхностного слоя — эпилимниона (до глуб. 5—8 м) летом хорошо прогреваются (20 °С) и интенсивно перемешиваются под воздействием ветра и конвекционных токов. В связи с высокой освещённостью и присутствием в воде минеральных солей в массе развиваются водоросли, в первую очередь диатомовые, зелёные и синезелёные (автотрофы — продуценты). Обилие водорослей (как первичной пищи) и благоприятные условия для дыхания обусловливают высокую концентрацию бактерий, простейших, коловраток и низш. ракообразных (в осн. ветвистоусых и веслоногих) — гетеротрофов (первичных и вторичных консументов). Биол. процессы трансформации вещества и энергии осуществляются пастбищными трофич. цепями. Осенью поверхностные воды, охлаждаясь и становясь более плотными, начинают погружаться, и температурная разность слоев выравнивается. При дальнейшем охлаждении воды эпилимниона становятся холоднее вод гиполимниона (наступает зимний застой). Весной происходит обратный процесс, заканчивающийся периодом летнего застоя. В тропич. и приполярных озёрах перемешивание воды происходит только 1 раз в год. Металимнион характеризуется резким перепадом темп-р, т. к. представляет собой переходную область между различно нагретыми водами эпи- и гиполимниона. В гиполимнионе (обычно глубже 14—20 м) воды бедны кислородом, темп-pa летом не превышает 5—10 °С. Автотрофные организмы отсутствуют. Население бедно и однообразно из-за недостатка первичной пищи и кислорода. Биол. процесс трансформации вещества и энергии осуществляется детритными трофич. цепями.
Дно озёр (бенталь) подразделяется на 2 зоны: более глубоководную — профундаль, примерно соответствующую части ложа, заполненной водами гиполимниона, и прибрежную зону — литораль, обычно простирающуюся вглубь до границы произрастания макрофитов (до глуб. 5—7 м). Население литорали, где газовый и температурный режим благоприятнее, чем в профундали, разнообразнее и количественно богаче по сравнению с глубоководным. В реках в силу высокой перемешиваемости воды вертикальная Э. з. в. не выражена. По поперечному профилю реки различают прибрежную зону — рипаль и открытую — медиаль. В открытой зоне скорости течения выше, население количественно беднее, чем в прибрежной. Для рипали характерны заросли водных макрофитов. По продольному профилк) реки выделяются зоны плёсов и перекатов, Их население обычно разнообразнее, но беднее количественно. В водохранилищах Э. з. в глубинных приплотинных участках имеет озёрный характер, с продвижением к верховьям всё большую выраженность приобретает зональность, свойственная рекам..
Озеро Байкал
Состав фауны и флоры Байкала уникален, как и само озеро в целом. Учёные Лимнологического института Сибирского отделения РАН насчитывают в Байкале около 2630 видов флоры и фауны. Из этого разнообразия 84% составляют эндемики озера, то есть виды, которые нигде больше не встречаются. Одной из важных особенностей животного мира Байкала является наличие глубоководной фауны. По современным представлениям, глубоководная фауна беспозвоночных Байкала по происхождению молодая. Она формируется за счёт прибрежной, и связи с ней не потеряла, хотя уже приобрела свой специфический облик. Для глубоководных обитателей Байкала характерно укрупнение размеров, преобразование рецепторных систем (утрата или редукция органов зрения, развитие органов тактильного чувства) и изменение характера движения.
История байкальской экосистемы
Общепризнано, что обилием видов и глубоким эндемизмом байкальская фауна обязана, с одной стороны, длительному существованию этого водоёма, с другой – интенсивному видообразованию. Немалую роль в её становлении, как полагают, сыграли геологические процессы развития самой котловины и, в частности, возникновение больших глубин, которое сопровождалось появлением новых экобиотических ниш для гидробионтов.
Основные группы животных, обитающих в озере
На каждом уровне трофической пирамиды имеются абсолютные доминанты почисленности и биомассе (90%-95%). В фитопланктоне толщи вод это Аулакосейра(Мелозира) байкальская и Циклотелла байкальская, в зоопланктоне – Эпишурабайкальская (составляющая до 80% массы зоопланктона) и Циклопс коленсис.Эпишура исполняет роль биологического фильтра – вода очищается, проходя черезего тело. Биомасса двух видов байкальских голомянок, населяющих всю толщинувод до 1600 м, более чем в 2 раза превосходит биомассу всех остальных рыб Байкала.
Протисты
По видовому разнообразию в фауне простейших лидируют свободноживущие (более 220 видов) и комменсальные инфузории (около 170 видов). В последние годы А.А. Оболкиной открыта совершенно новая фауна инфузорий, населяющая прибрежные пески Байкала, включая несколько новых для науки родов этих одноклеточных животных.
Губки
Распространены от литорали до глубин в 400 м. Сходство байкальских губок с морскими породило несколько совершенно разных теорий их происхождения от реликтов древней морской фауны до реликтов древней пресноводной.
Турбеллярии (ресничные черви)
Изучение этого класса плоских свободноживущих червей особенно развиваетсяв последние годы. И сейчас известно около 150 видов этих удивительныхобитателей дна Байкала от дельт рек до глубин в несколько сот метров. К нимотносятся и планарии, которых сейчас в Байкале известно 40–50 видов.
Ракообразные
Веслоногие рачки. К ним относятся известные многим циклопы – одни из главных составляющих экосистемы любого пресноводного водоёма и индикаторный организм, то есть животное, наличие которого в экосистеме говорит о её достаточном экологическом благополучии. В Байкале из веслоногих обитают вышеупомянутые доминантные виды Эпишура и Циклопс коленсис.
Остракоды – ракушковые рачки. Из 150 видов этого подкласса ракообразных около 100 видов описаны Г.Ф. Мазеповой за последние 30 лет. Абсолютное большинство остракод – эндемики Байкала и реликты третичной пресноводной фауны. Этот вид успешно освоил все биотопы дна Байкала до глубины 1500 м, но наиболее многочисленны они на глубинах до 50 м. Макрогектопус Браницского
Амфиподы (бокоплавы). Это самая разнообразная таксономическая группа из класса ракообразных и в фауне Байкала в целом (259 видов и 80 подвидов). Все они живут на дне, кроме рачка, называемого Макрогектопус Браницского, который освоил толщу вод Байкала и является важнейшим компонентом питания пелагических бычков, голомянок, байкальского омуля и даже нерпы.
Некоторые виды гаммарид при высокой степени эндемизма широко распространены в водоёмах Ангаро-Енисейского бассейна, вплоть до Таймыра. Некоторые виды оказались высокоприспособляемыми и используются для акклиматизации в различных водохранилищах России. В озере Гусином два вида байкальских гаммарид за несколько лет фактически вытеснили и заменили аборигена – гаммаруса обыкновенного.
Моллюски
В озере обитают представители двух классов – брюхоногие (150 видов) и двустворчатые (более 30 видов). Они интересны большим количеством эндемичных видов, своей важной ролью в трофической системе, а также тем, что это одна из немногих групп, для которых возможна реконструкция эволюции на основе ископаемой фауны в донных отложениях. Это, в свою очередь, позволяет раскрыть пути и механизмы видообразования в гигантской природной лаборатории Байкала.
Рыбы
В Байкале вместе с акклиматизантами насчитывается 53 вида и подвида рыб, относящихся к 13 семействам. Все рыбы Байкала принадлежат к трем эколого- фаунистическим комплексам: сибирскому (14 видов и подвидов), сибирско- байкальскому (10 видов и подвидов) и байкальскому (29 видов).
1. Сибирский комплекс составляют общесибирские виды, обитающие в прибрежно-соровой зоне Байкала (сорами называются закрытые, мелководные, обычно хорошо прогреваемые заливы). Это в основном карповые, окуневые, щуковые. В эту группу входят и акклиматизированные виды: сазан, сом и лещ.
2. Сибирско-байкальский комплекс представлен хариусовыми, сиговыми и осетровыми рыбами, которые живут в прибрежно-склоновой (до 300 м) зоне озера и заходят в пелагиаль открытого Байкала в летне-осенний период.
3. Байкальский комплекс рыб составляет 56% от общего числа видов и 80% всей рыбопродуктивности озера. Комплекс представлен подкаменщиковыми рыбами, из которых 27 видов эндемики. Эти виды живут во всей водной толще озера.
Голомянка, внимание учёных привлекает живородящая рыба голомянка. Тело её на 30% состоит из жира. Ежедневно голомянка мигрирует на мелководье для кормёжки, а затем возвращается в глубины озера.
Из 53 видов рыб, обитающих в Байкале, к числу промысловых относятся лишь 15. Это омуль, сиг, хариус, ленок, таймень, осётр, налим, окунь, щука, плотва, елец, язь, карась, желтокрылый и длин нокрылый бычки.
Водная растительность Байкала
Водоросли – фитопланктон и фитобентос – являются основным источником продукции органического вещества в озере. Развитию водно-болотной растительности по берегам мешают прибой и то, что они по преимуществу каменистые. Только на не характерно байкальских участках побережья (соры, устья рек, некоторые бухты Чувыркуйского залива) высшая растительность развивается беспрепятственно.
Синезелёные водоросли (Cyanophycees) Подавляющую массу водорослей представляют низшие одноклеточные и колониальные организмы. Синезелёные водоросли (Cyanophycees) почти все
относятся к широкораспространённым видам, которые обитают в самых разнообразных условиях – в стоячих и текучих водах, горячих и холодных источниках, вне воды – на стенах разных сооружений, в почве и т. п. Бентосные синезелёные постоянно встречаются в литоральной области и вместе с эндемичными видами образуют биоценозы. Присутствует немногочисленная группа золотистых водорослей (Chrysophycees). Самая многочисленная группа водорослей – диатомовые (Diatomophycees). Зелёные водоросли, являющиеся очень важной группой в пресных водоёмах, в Байкале немногочисленны и присутствуют только в заливах и сорах.
Фитобентос обитает на трёх разных ярусах литорали.
1. В полосе метровой ширины около уреза обитают многочисленные диатомовые.
2. Во втором ярусе, распространяющемся до глубин 2-2,5, обитает, например, Didymosphenia. Эти орг. покрывают камни пушистым коричневато-серым мехом.
3. В третьем поясе, от глубин 2-2,5 м до 12-20 м распространены Cladophora. Выделяют и сублиторальные ярусы, последний из которых простирается на отдельных участках до глубин 100 м. Там обитают очень маленькие зелёные водоросли и диатомеи.
Фильтрация воды рачками, высокая биологическая активность вод озера, которую обеспечивает фитопланктон, деятельность бактерий, присутствующих в ней, обусловили высочайший потенциал самоочищения. Так, тяжёлые металлы, попав в воды Байкала, могут быть нейтрализованы в течение нескольких месяцев.
Зонирование местообитаний озераТрофосистемой (ТС) называют некоторую единую часть водоёма с характерным энергетическим источником и совокупностью населяющих организмов. Поскольку источники энергии в водоёмах разнообразны и обособлены друг от друга, в разных ТС процессы биотического круговорота также весьма обособлены, протекают с различной интенсивностью и в различном направлении. Поэтому особенности биотического круговорота в водоёмах тесно связаны с их трофической структурой.
Экологические зоны малого водоёма
В любом водоёме, в том числе и Байкале, можно выделить два типа трофосистем (ТС): фотические, занимающие освещённую часть пелагиали и бентали озера, и афотические, занимающие их глубинную часть. В ТС первого типа создаётся органическое вещество, которое является первичным источником энергии для гетеротрофного населения. В ТС второго типа фотосинтезирующие организмы отсутствуют, первичным энергетическим источником служит органическое вещество, привнесенное из ТС первого типа. В Байкале можно выделить четыре ТС. В пелагиали их две – эпипелагическая и батипелагическая. Первая занимает фотическую зону мощностью 0-50 м, вторая – всю остальную часть водных масс. В
бентали озера фотическая (прибрежная) ТС простирается от уреза воды до границы произрастания донной растительности. Всю остальную часть бентали занимает афотическая (глубинная или батибентическая) ТС. Названия зон сходны с названиями экологических зон океана, что понятно – Байкал недаром называют
морем, в столь глубоком водоёме можно выделить все элементы океанических структур. На дне Байкала даже есть подобие срединного океанического хребта. Известно, что по сути Байкал и, например, Атлантический океан – объекты сходного генезиса, это рифтовые зоны с постоянной тенденцией к расхождению перпендикулярно по обе стороны от центральной оси рифта.
Экологические зоны океана
Основную долю в эпипелагической системе составляют эпишура и байкальский циклоп. Коловраток и ветвистоусых рачков меньше в 10 раз. Максимальное развитие зоопланктона совпадает с периодом наибольшего прогрева вод озера. Темпы продуцирования зоопланктона в различных районах Байкала различны. В батипелагической ТС на глубинах, превышающих 50–100 м, обитает амфипода Масrohectopus branickii, которая регулярно мигрирует в вышележащую эпипелагическую трофосистему в поисках пищи.
Литобентическая ТС простирается от уреза воды до глубины проникновения основной массы донной растительности, занимая всю литораль и сублитораль. В ней распространены преимущественно грубообломочные и крупнозернистые осадки. Энергетическим источником существования нехищных животных служит главным образом донная растительность, скапливающаяся после отмирания на поверхности донных отложений, а также в расщелинах и трещинах камней.
Ветвистоусый рачок
Батибентическая ТС занимает толщу от 50 м до максимальных глубин озера, включая верхнюю и нижнюю абиссаль. Характерными условиями существования населения этих зон являются постоянно низкие температуры на уровне 3–4° в нижней абиссали и 4–6° в летнее время в верхней абиссали, рыхлые песчаные и илистые грунты, отсутствие донной растительности. Источником энергии для жизнедеятельности донного населения является мёртвое органическое вещество, поступающее из пелагиали.
По соотношению запасов биомассы учтённых беспозвоночных животных прибрежная ТС вдвое богаче глубинной, несмотря на то, что её площадь в 7,5 раза меньше. Суммарная продукция байкальского зообентоса в обеих ТС составляет 12 тыс. т в эквиваленте органического углерода в год. При сопоставлении с другими водоёмами оказывается, что продуктивность донного беспозвоночного населения
Байкала в прибрежной ТС, достигает одного порядка величин с продуктивностью зообентоса из эвтрофного типа водоёмов умеренных широт. Напротив, продуктивность глубоководного зообентоса Байкала не достигает даже величин, характерных для мезотрофных озер. Это связано со скудностью пищевого материала, поступающего в глубинную ТС.
